摘要： 摘要 辽宁西部晚侏罗世中华龙鸟、原始祖鸟、尾羽鸟、孔子鸟和长城鸟的发现，以实物材料证明鸟类系由小型兽脚类恐龙演化而来，鸟类就是恐龙。但目前世界上关于鸟类的定义还存在着较大分歧。本文认为：鸟类应被定义为已经发育了翅膀和飞行羽毛的生物。以原始祖鸟和尾羽鸟为代表的“初鸟类”应是目前已知最古老的鸟类。
20世纪最后这20多年，国际古生物学界对鸟类起源问题的研究达到了前所未有的高潮。鸟类的兽脚类恐龙起源假说与鸟类的槽齿类起源假说这两大学派的争论也达到白热化。90年代中期以来，中国辽宁西部晚侏罗世地层中相继发现了一系列长羽毛的生物化石，如：中华龙鸟、原始祖鸟、尾羽鸟、孔子鸟和长城鸟等，为解决鸟类起源问题带来了曙光。
中华龙鸟(Sinosauropteryx)体长65cm，具有兽脚类恐龙的典型骨骼特征，牙齿锐利且边缘发育有小锯齿，前肢短小而后肢强壮，尾极长，但因其生有短的原始羽毛，故得名中华龙鸟^[1]。中华龙鸟是目前世界上最早的长有羽毛的生物，代表了小型兽脚类恐龙向鸟类演化的过渡类型。
原始祖鸟(Protarchaeopteryx)体长不足1m，棒状的牙齿边缘具微弱锯齿，前后肢等长，尾椎20余节且相互没有愈合，羽毛发育而羽片呈对称状，尾羽很长。该动物的前肢特征、尾椎数目等均与德国著名的始祖鸟(Archaeopteryx)的极为接近，显示出两者间一定的亲缘关系。然而它的腰带和后肢粗壮、羽片对称生长等，又比始祖鸟原始，因而被命名为原始祖鸟^[2，3]。
尾羽鸟(Caudipteryx)尾羽鸟的大小和形态都类似于原始祖鸟，但羽尾鸟的牙齿仅长在嘴的前端、表面光滑，前肢也相对更短更细一些。尾羽鸟翅膀上的飞行羽毛较短，羽片对称状；体羽纤维状，与中华龙鸟的相同；长长的尾羽呈扇状，仅发育于尾的末端，这也是其名称的由来^[3]。尾羽鸟和原始祖鸟尚不具备飞行能力，仍为陆地奔跑者。
孔子鸟(Confuciusornis)孔子鸟这一名称来自我国古代伟大的教育家和思想家孔子^[4]。孔子鸟是最早具有角质喙和尾综骨的鸟类，飞羽亦很发育，显示出它已具有相当的飞行能力。但孔子鸟前肢上的3个指爪仍很强大，又表明它原始的一面，其肱骨近端极宽大且具有一特殊的气孔，不同于其它鸟类。孔子鸟是群体生活的鸟类，目前已得到的化石数以千计，雄鸟的尾部生有两根极长的漂亮尾羽。
长城鸟(Changchengornis)长城鸟的属名源于中国古代最宏伟的建筑——长城^[5]。长城鸟具有许多与孔子鸟相同或相似的特征，但其以喙前部显著钩曲、下颌远远短于头骨、肱骨近端不具气孔、后肢第一趾相对较长等有别于孔子鸟。长城鸟稍小于孔子鸟，骨骼轻巧，飞羽发达，比孔子鸟更为进步。
辽西这些化石的发现，首次以确凿的实物材料证明了由小型兽脚类恐龙向鸟类方向演化过程中中间环节的存在，有力地支持和完善了鸟类的兽脚类恐龙起源理论，同时也表明中华龙鸟、原始祖鸟和尾羽鸟、始祖鸟、孔子鸟和长城鸟等代表了鸟类最初演化的主干。随着近年恐龙及鸟类化石新材料的大量发现及研究的不断深入，兽脚类恐龙与鸟类之间的界线越来越模糊，“鸟类就是恐龙”这一观点正在被越来越多的人所接受。1999年2月在美国耶鲁大学召开的“Ostrom鸟类起源与早期演化国际学术研讨会”对此作了充分肯定，此次会议争论的焦点已从鸟类起源问题上转移到了鸟类的定义方面。那么，什么是鸟？我们该如何给鸟下一个定义呢？
美国Gauthier教授认为鸟类应局限于现生鸟类及其最近的直系祖先类型(包括少量化石)，以保持鸟类定义的最初含义^[6]，他把中华龙鸟、原始祖鸟、尾羽鸟和始祖鸟等称为长羽毛的恐龙(feathered dinosaurs)，把孔子鸟和长城鸟等化石类型称为会飞的恐龙(flying dinosaurs)，把现生鸟类称为现生的恐龙(living dinosaurs)(即鸟类)。而以美国Padian教授和Chiappe博士为代表的学者主张应以德国的始祖鸟作为最早的鸟，也就是说，始祖鸟之后的都可称之为鸟，而比始祖鸟原始的其它长羽毛的生物(如中华龙鸟、原始祖鸟和尾羽鸟)应称为长羽毛的恐龙，其原因仅仅是始祖鸟被作为鸟已经有140多年了^[7]。但是，原始祖鸟和尾羽鸟的特征与始祖鸟的特征是如此相近，以至于在它们中间很难找出根本性的差异。第三种观点是以羽毛的出现作为鸟类的第一特征，实际上，当初正是由于始祖鸟保存有羽毛印痕，它才被作为鸟类的成员。如果以羽毛作标准，那么，包括中华龙鸟、原始祖鸟、尾羽鸟、始祖鸟、孔子鸟和长城鸟等在内的一切长有羽毛的动物都可被称为鸟。
一般情况下，生物学家用一些关键特征来作为分类和系统分析的主要依据，根据这些特征，可以发现演化的方向和重建演化系统树。通过对中华龙鸟等一系列化石的研究对比，可以看出：在兽脚类恐龙向鸟类演化的过程中，中华龙鸟开始出现原始羽毛；奔龙(Dromaeosaurus)前肢已呈翼状，其下臂已能向身体方向折过来；原始祖鸟和尾羽鸟最早发育了翅膀和羽片为对称状的飞行羽毛(可跳跃)；始祖鸟的翅膀更长，飞行羽毛的羽片已变为不对称类型(可滑翔)；孔子鸟和长城鸟牙齿消失而出现角质喙，尾变短并出现尾综骨，飞羽很长(可飞行)；今鸟类翅膀上腕掌骨愈合，指爪退化，飞行种类的胸骨龙骨突极发达。到底以什么特征的出现作为鸟类的首要特征呢？我们认为：鸟类应该被定义为已经发育了翅膀和飞行羽毛的生物。具体讲，原始祖鸟和尾羽鸟应作为鸟类的开始，它们是目前已知最早的鸟类，我们把这类生物称作“初鸟类”(Chuniaoia)(图1)。
在20世纪即将结束之际，中国辽宁一系列化石的发现使鸟类的起源问题基本得以解决。相信在不久的将来，人们对鸟类的定义也必将会取得基本一致的认识。
本文化石照片请见封三。

图1 早期鸟类分支系统简图